Статья «СПЕЦИФИКА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И АДАПТАЦИИ КОЛБОЧЕК СЕТЧАТКИ, "Сенсорные системы"»

В статье представлен обзор современных данных о специфике процессов фототрансдукции в колбочках и обсуждается классическая проблема эволюционной первичности колбочек или палочек. Работа в составе систем ночного (палочки) или дневного (колбочки) зрения предъявляет существенно разные требования к физиологическим свойствам этих двух типов фоторецепторов. Палочки обладают высокой чувствительностью, реагируют медленно и насыщаются (ослепляются) уже при умеренных дневных освещенностях. Колбочки в 100-1000 раз менее чувствительны, чем палочки, но реагируют на изменения силы стимула на порядок быстрее и не насыщаются при максимальных интенсивностях освещения, имеющихся в природе. В последние несколько лет получен набор данных, позволяющих идентифицировать ключевые особенности биохимического каскада фототрансдукции в колбочках, которые придают им способность поддерживать дневное зрение. Показано, что скорость активации каскада фототрансдукции (биохимическое усиление) в колбочках не ниже, чем в палочках. Все реакции выключения каскада, однако, в колбочках протекают на порядок быстрее, что и обусловливает их низкую чувствительность; таким образом колбочки эффективно обменивают чувствительность на быстродействие. Способность колбочек работать при высоких освещенностях обеспечивается, кроме их низкой чувствительности, высокой скоростью регенерации зрительных пигментов. Быстрая регенерация колбочковых пигментов связана с быстрым распадом продуктов их фотолиза. Общепринятое представление об эволюционной первичности колбочек основано на том, что зрение, как очевидно, возникло в условиях хорошего освещения, и анцестральный фоторецептор, подобно колбочкам, должен был обладать низкой чувствительностью. Однако если у исходного фоторецептора это свойство было следствием примитивности, у современных колбочек это результат оптимизации для выполнения функции, которая оказывается гораздо более сложной, чем у палочек. Появление современных палочек и колбочек есть результат длительной специализации анцестрального фоторецептора в двух направленииях - достижения максимально возможной чувствительности и обеспечения оптимальной функции при дневных освещенностях. Вопрос же о том, какой тип фоторецептора был эволюционно первичным, а какой вторичным, может не иметь смысла.