Статья «К вопросу об адаптации плотности импульсации в волокнах слухового нерва. Аналитический обзор, "Сенсорные системы"»

Проведен аналитический обзор экспериментальных данных и моделей, характеризующих уменьшение во времени мгновенной частоты импульсации волокон слухового нерва при действии тональных сигналов неизменного уровня. Этот процесс обычно описывается несколькими экспонентами, причем основной интерес представляет кратковременная адаптация с постоянной времени порядка десятков миллисекунд. Традиционно кратковременная адаптация моделируется за счет предположения об истощении медиатора, выделяемого внутренней волосковой клеткой в синаптическую щель перед периферическим дендритом нейрона спирального ганглия, центральные аксоны которого формируют слуховой нерв. Разнообразные модификации этой модели, включающие возможность существования множественных резервуаров медиатора и его непрерывное восполнение, не смогли адекватно воспроизвести современные экспериментальные данные. Более того, все эти модели не могут обеспечить увеличение дифференциальной чувствительности нейронов слухового нерва в процессе адаптации. Альтернативная модель кратковременной адаптации (Бибиков, Иваницкий, 1985) предполагает ее постсинаптическое происхождение в нейронах спирального ганглия за счет сравнительно длительного, слабого, но суммирующегося для последовательных спайков повышения порога генерации потенциала действия (или также суммирующейся гиперполяризации мембраны). Демонстрация факта наличия кратковременной адаптации при электрической стимуляции волокон, а также ряд прямых свидетельств повышения дифференциальной чувствительности волокон слухового нерва в процессе кратковременной адаптации свидетельствуют в пользу последней модели. Недавно ее хорошо развитая модификация была использована при моделировании адаптации в слуховом нерве насекомых. Современные данные подчеркивают важнейшую роль адаптационных процессов подстройки порога на всех уровнях слухового пути для обеспечения высокой дифференциальной чувствительности слуха в громадном динамическом диапазоне.